Субботник в Эдеме — история развития физиологии растений. Часть II

Автор: врач Артемий Липилин из научного сообщества Фанерозой.

!Не соответствует тематике ! Низкий технический уровень материала!

Просим всех людей, кто считает, что Хабр только для для тех кто пишет статьи о программах, как например человек на скриншоте, ознакомьтесь, пожалуйста, с мнением администрации на этот счёт в комментариях под нашей статьёй о слепнях. Если Вас это не удовлетворит, то, пожалуйста, не тратьте своё время на прочтение данной статьи!

Эта статья абсолютно соответствует тематике тех хабов, в которых эта статья находится и той сложности технического материала, которую требуют от статьи данные хабы. Лучше переходите сразу к прочтению других материалов, которые соответствуют вашим потребительским предпочтениям. Открою вам истину капитана: лента хабра настраивается так, как захотите вы! Не нравятся наши статьи, читайте хабы, где пишут исключительно по IT! Не портите себе настроения, уважайте мнение других и хорошего Вам дня! Живите дружно!

Большой вклад в ботанику сделал английский учёный Неэмия Грю.

Его анатомия растений, как и анатомия Марчелло Мальпиги, является первой по своему историческому значению наукой, в которой структура растений была обследована не только визуально, но органографически – при помощи микроскопа. Свои открытия Грю использовал для объяснения некоторых основных функций растений. Он последовательно разбирал строение корня, стебля, почек, ветвей, листьев, цветов, плодов и семян, стараясь при этом установить некое единство в структуре различных частей растений. Грю видел это единство в том, что все части растения состоят из элементов трёх типов: пузырьков (клеток), волокон и трубочек.

Особенно его интересовали скопления однородных элементов, которые он первым классифицировал как ткани.

Упомянув о приходе в ботанику методов микроскопического исследования, необходимо снова назвать имя Марчелло Мальпиги, который особое внимание уделял структуре и развитию различных частей растений.

Изучая строение корней, Мальпиги подробно описывал разнообразные корни, останавливаясь на их ветвлении вплоть до образования корневых мочек и волосков. Тут же он упоминал о корневищах, луковицах и клубнях, рекомендуя не смешивать их с корнями, поскольку это всего лишь подземные видоизменённые части стебля. «В клубных и толстых листьях луковиц накапливаются питательные вещества, которые доставляются корнями и сосредоточиваются в особых клетках, а с наступлением весны почти целиком идут на образование нового стебля, цветков и плодов», – писал Мальпиги.

Автор пытался дать ответ на два вопроса:

1. Как поднимаются питательные соки из почвы в корни?

2. Существует ли обратный отток от листьев и ветвей к корням? 

На первый вопрос он отвечал, что ему пока не удалось вполне его исследовать. Учёный писал так: 

«Частицы воды, принимая в себя соли и другие находящиеся в почве минеральные вещества, разжижают их, затем эта смесь проходит сквозь сито в корешки растения и точно прессом вгоняется в сосуды (трубочки) древесины…»

Однако каковы отверстия, из которых состоит это сито, и существует ли оно на самом деле, Мальпиги не брался отвечать. Для того чтобы ответить на второй вопрос, он разработал и провёл опыт, ставший классическим.

Учёный сделал кольцевидный надрез, очистил ствол от коры и заметил, что сок не может спуститься, а скапливается выше среза. Проделав этот опыт многократно, Мальпиги заметил:

«Я считаю вполне вероятным, что питательный сок может двигаться сверху вниз».

В других опытах Мальпиги развил идею активности растения как живого организма. На основании своих наблюдений за развитием семян тыквы, её семядолей и листьев Мальпиги высказал предположение, что именно в листьях растений, подвергающихся действию солнечного света, происходит переработка доставляемого корнями «сырого сока» в пригодный для усвоения растением «питательный сок». Это были первые высказывания и робкие попытки научного объяснения участия листьев и солнечного света в процессе питания растений.

Догадки Мальпиги об участии листьев в питании растений не привлекли внимания его современников, а данные о движении растительных соков были использованы лишь для рассуждений об аналогии этого явления с кровообращением животных. Представления Мальпиги о питании растений разделял лишь Грю, который полагал, что растения поглощают пищу корнями, где она ферментируется, направляется к листьям и подвергается переработке.

Одним из шедевров ботанических изысканий Мальпиги следует считать работу «О галлах». Она представляет большой интерес и значительную ценность не только для ботаников, но и для зоологов. Автор внимательно проследил картину галообразования у лавра, дуба, боярышника, клёна, тополя, вербы и гороха на различных частях этих растений: листьях, корнях, бутонах, цветах и околоплодниках.

Его монография перечисляет серию насекомых, вызывающих возникновение галлов, и объясняет, как и почему они образуются. Мальпиги пишет об этом: «Многие насекомые не только берут у растений каждодневную пищу, но и вынуждают их предоставлять зародышам этих насекомых своего рода матки и питающие груди». Выводы, которые сформулировал Мальпиги на основании собственных наблюдений, сводятся к следующему:

• Галлы и некоторые другие новообразования на растениях чаще всего вызываются различными насекомыми, откладывающими яйца на внешних частях растений или внутри их;

• Для развивающихся из таких яиц личинок нужно питание и особое помещение, которое насекомые, руководимые инстинктом, ищут у растений. С этой целью яйца размещаются на растениях при помощи яйцекладов, которые, например, у некоторых видов мелких ос устроены очень своеобразно.

• Возникновение самих галлов обусловлено ненормальным разрастанием тканей (клеток, волокон и сосудов) той части растения, куда сделан укол яйцекладом и опущено яйцо.

Далее автор подробно объясняет, чем именно вызвано такое ненормальное разрастание тканей. Мальпиги полагает, что в тот момент, когда насекомое собирается отложить яйца и делает укол, из кончика его яйцеклада в ранку попадает какая-то жидкость, отличающаяся ярко выраженной ферментативной активностью. Под влиянием этой жидкости питательные соки, находящиеся в нежной растительной ткани, начинают бродить, в результате чего в месте укола образуется опухоль. По словам Мальпиги, процесс схож с тем, как пчела кусает человека, выпуская в ранку свой «сок», который изменяет «движение соков» в тканях вокруг ранки и способствует ускоренному росту тканей.

Нельзя упустить из виду заслугу Мальпиги в борьбе с учением о самозарождении. Вместо того чтобы следовать по проторенной дорожке своих предшественников, верных идее самозарождения растений и животных, Мальпиги противопоставил мёртвым догматам живой опыт. Наряду с опытом Реди, опровергающим возможность самозарождения высокоорганизованных многоклеточных существ, Мальпиги придумал остроумный эксперимент, который подточил фундамент незыблемой догмы. Мальпиги взял стеклянный сосуд и поместил туда землю. Потом плотно затянул горловину сосуда шёлковой материей, чтобы в него могли попасть вода и воздух, но не занесённые ветром семена. Опыт показал, что в такой земле никакое растение вообще не развивалось. Несмотря на примитивность такого эксперимента, его методика и вывод, который сделал Мальпиги, были совершенно верны.

Как видно из вышесказанного, задачей ботаников XVI века, людей большой и разносторонней эрудиции, прекрасно знакомых со всем, что было сделано в этой области ботаниками Античности и многочисленными компиляторами XIII – XV веков, была задача продвинуть свою науку с целью накопления фактического материала.

Браунфельс, Бок, Клаузий, Лобелий, братья Баугины были великолепными флористами, не по книгам изучавшими растительный мир своей родины и других стран. Они составляли труды с точным описанием всего, что им удалось увидеть, снабжая свои книги прекрасными иллюстрациями, исправляя ошибки предшественников, обогащая старинный материал многочисленными открытиями. Так, если в произведениях Теофраста описано не более четырёхсот видов растений, то у Плиния число их возросло до тысячи, а у Каспара Баугина описано уже более шести тысяч видов. Сорок лет, которые последний потратил на сбор и гербаризацию растений, прошли недаром.

К этому и сводилась основная задача ботаников XVI века: упорядочить, систематизировать и классифицировать этот пёстрый материал. Этим они и занимались в силу своих возможностей.

Одним из самых выдающихся ботаников той эпохи был Иоахим Юнг.

Увлекаясь работами Цезальпина, он, подобно последнему, стремился в своей работе сочетать точные исследования с теоретизированием на базе уже имеющегося материала. Поскольку в Германии, одной из самых отсталых стран XVII века, всё ещё имела место выраженная тяга к схоластике, Юнг с особой остротой противопоставлял свои материалистические взгляды и сочувственно высказывался о Демокриде и его атомистической теории. Юнг сумел объединить вокруг себя учёных, близких ему по убеждениям. В 1622 году он сумел организовать первое в Германии научное общество.

Открытие научных истин путём осмысленного опыта, освобождение науки от софистики и обогащение её новыми открытиями – такие задачи ставило перед собой это общество. Лишь после смерти Юнга ученики издали два его сочинения.

Первый труд под названием «Isagoge phytoscopica» представлял собой нечто вроде систематической общей ботаники. Именно в нём можно было найти наиболее продуктивные влияния на развитие этой науки.

Более всего Юнг был увлечён морфологией растений, сравнительным изучением растительных форм и взаимоотношением их отдельных частей, независимо от связанных с иными растениями функций. Эти поиски «единого во многом» свидетельствовали о глубоком размахе мысли автора.

Юнг подробно описывал различные формы стебля, указывая при этом на его коленчатое строение. Писал о различных формах ветве- и листорасположения, а также о многообразии форм листьев. Он первым дал определение сложного листа и заметил, как изменяется форма листьев по мере удаления по стеблю вверх. Установил понятия одиночных цветков и соцветий, указал на разнообразие тех и других, предложил для них точные термины. У него впервые можно встретить такие названия соцветий, как «колос», «кисть», «корзинка», «зонтик» и прочие. В отдельном цветке Юнг различал три его части: лист, тычинки и пестик. В плодах он особое внимание обращал на семена, рассматривал околоплодник как своего рода семяхранилище и отмечал разнообразие плодов и семян.

Юнг настаивал на введении в науку следующего принципа: все растительные органы, сходные по своей «внутренней сущности», должны носить одно и то же название, даже если они различны по форме. Иначе говоря, Юнг близко подошёл к понятию гомологии органов растений, дав тем самым чёткий критерий для сравнения различных растительных органов между собой. Он подчёркивал необходимость учёта всего комплекса основных признаков растений и отвергал характерный для Цезальпина телеологический аристотелевский подход к растительному организму. Заслугой Юнга стало ещё и то, что он уточнил существующую и ввёл новую ботаническую терминологию.

Работу Юнга продолжил английский ботаник Джон Рэй.

Много путешествуя, он вместе со своим учеником и другом Уиллегби исследовал растительный и животный мир Великобритании, Германии, Франции и Италии. Прежде всего, Джон Рэй известен своим трудом «История растений», который заключал в себе описания всех известных на тот момент растений. Эта книга начиналась интересным введением общего характера и знакомила читателя с морфологическими и физиологическими взглядами автора. Излагая эти взгляды, Рэй опирался главным образом на данные, установленные его предшественниками и учителями: Грю, Мальпиги и Юнгом. В вопросах физиологии растений Рэй практически всегда держался в рамках взглядов, высказанных авторитетами его эпохи.

Например, проблему питания растений он толковал так же, как и Грю. Но в противоположность Юнгу, отвергавшему существование полов у растений, он склонялся к их признанию. Рэй специально интересовался проблемой движения у листьев растений, лепестков цветков и, в частности, у сложного листа мимозы, Любопытно, что все такого рода движения Рэй связывал с влиянием на цветы и растения света, температуры, испарения, давления соков. Таким образом он стремился объяснить эти явления материалистически, не испытывая, подобно Юнгу, никакой необходимости к таким абстракциям, как Аристотелева энтелехия.

В XVIII веке появилось немало выдающихся ботаников. Среди них можно выделить несколько имён.

Крупным ботаником этого периода был Рудольф-Яков Камерарий – физик, ботаник, философ, профессор и директор ботанического сада в Тюбингене, который 25 августа 1694 года отправил профессору Валентину письмо «О поле у растений». 

Этот замечательный труд впервые был опубликован только в 1749 году, то есть через двадцать восемь лет после смерти автора. В этой насыщенной и сдержанной статье Камерария поражает исчерпывающее знакомство с литературой по поднятому им вопросу. Чрезвычайно убедительна аргументация – не словесная, а целиком построенная на очень простых с виду, но весьма показательных экспериментах. Автор этой работы устанавливает несколько безупречных фактов. Он описывает органы размножения цветковых растений: пестик с завязью, заключающий в себе семяпочки (одну или несколько), и тычинки, изготавливающие пыльцу. Камерарий говорит о судьбе неопылённых и опылённых семяпочек, о бесплодии махровых цветков, очень бедных пыльцой или вовсе лишённых её.

Затем, указав на существование одно- и двуполых, а также двудомных растений приходит к заключению, что подавляющее большинство растений размножается путём самоопыления, тогда как перекрёстное опыление имеет место лишь у раздельнополых, и в первую очередь двудомных растений. Забегая вперёд, необходимо сказать, что этот вывод был неверен.

Наблюдения Камерария базировались на следующих опытах: у двудомных растений он изолировал женские особи, а у однодомных удалял мужские цветки. На основании этих опытов он сделал вывод: цветок всегда оказывается пустоцветом, а плод не образует семян, когда содержимое тычинок не попадает на женский цветок.

Подводя итоги своим исследованиям, Камерарий заключает:

«Было бы правильным дать тычинкам более благородное название мужских органов размножения, ибо их пыльники являются хранилищем, в котором выделяется и накапливается цветочная пыль, чтобы затем направиться отсюда куда следует. Завязь вместе со столбиком ведут себя по отношению друг к другу, как мужчина и женщина… Они отличаются полом, и это не только… сравнение, аналогия или образ, а …в буквальном смысле этого слова так».

Так был установлен факт существования полов у растений. Так было доказано наличие у них мужских и женских органов размножения.

Несмотря на широкий перечень теоретических изысканий, ботаники никогда не теряли связи с задачами растениеводства, поскольку издавна различные растения играли большую роль в лечебной практике, научной и народной медицине. Продолжались поиски новых растений.

Например, в работе Гертнера «О плодах и семенах растений» описывалось более одной тысячи разнообразных плодов, приводились описания красочных иллюстраций. Кроме того, автор классифицировал их, заложив новый раздел ботаники – карпологию, науку о плодах.

Именно Гертнер первым установил точное различие между плодом, семенем и спорами, которые называл палочками (gemmae). Он точно определил понятие зародыша, семядолей и эндосперма. Всё это очень важно для понимания морфологии и систематики. Развитие ботаники и, в частности, анатомии растений создало предпосылки для зарождения физиологии растений. Её формирование стимулировалось потребностями сельского хозяйства, нуждавшегося в выяснении условий, позволяющих успешно выращивать хороший урожай. Не случайно уже первые фитофизиологические исследования касались преимущественно проблем питания растений. 

Важную роль в возникновении физиологии растений сыграло распространение в XVII веке экспериментального метода, в частности, использования методов химии и физики для объяснения различных явлений в жизни растений. В центре этого раздела ботаники стояли проблемы питания, размножения и развития (онтогенеза растений).

Обращаясь к первой из этих проблем, в первую очередь остановимся на вопросе движения воды и соков растений.

Первая попытка научного толкования вопроса о почвенном питании растений принадлежит французскому ремесленнику Паллиси. В своей книге «Истинный рецепт, посредством которого все французы могут научиться увеличивать свои богатства», изданной ещё в 1563 году, он объяснял плодородие почв наличием в них солевых веществ. Его высказывания, предвосхитившие основные положения так называемой минеральной теории плодородия почв, были затем забыты, и только спустя почти три столетия их по достоинству оценили.

Опыт голландского естествоиспытателя ван Гельмонта, поставленный в 1600 году, в связи с изучением питания растений, принято считать первым физиологическим экспериментом. Выращивая ивовую ветвь в сосуде с определённым количеством почвы при регулярном поливе, он через пять лет не обнаружил какой-либо убыли в весе почвы, в то время как ветвь выросла в небольшое деревцо. На основании этого опыта Ван Гельмонт сделал вывод, что своим ростом растение обязано не почве, а воде. Аналогичное наблюдение в 1661 году провёл с тыквой английский физик Бойль. Он также пришёл к выводу, что источником роста растений является вода. В 1699 году английский учёный Джеймс Вудворд тщательно поставленными экспериментами по выращиванию растений в воде, взятой из различных мест, показал, что в свободной от минеральных примесей воде растения развиваются хуже.

Эти опыты убедительно показали несостоятельность водной теории, но они, очевидно, остались неизвестными в континентальной части Европы, и водная теория даже в начале XIX века пользовалась широким признанием.

Но пионером в изучении этого вопроса нужно считать английского ботаника Стефана Гельса.

Его главная книга «Статика растений», переведённая на итальянский, немецкий и французский языки, – первое обстоятельное исследование на тему движения соков в растениях. Она изобиловала собственными наблюдениями автора, множеством измерений и вычислений, позволявших Гельсу научно обобщить весь добытый им опытный материал, оживляя факты остроумными рассуждениями. Точное наблюдение, а не формальная логика, эксперимент, а не умозрительная теория – вот что лежало в основе его изысканий. Отрицая наличие в растениях каких-то особых сил, он в то же время не упрощал жизненных явлений, не отождествлял их с процессами, имеющими место в неорганической природе.

Эти последние, как правильно полагал он, проще тех, что происходят в организме.

Гельса заинтересовал так называемый «плач» растений: появление большого количества жидкости на срезах ветвей, например, виноградной лозы. Пользуясь ртутным манометром, он многократно измерял давление вытекающей при этом жидкости – давление, идущее от корней и как бы поднимающее жидкость вверх, к листьям. Но этим далеко не исчерпывалось объяснение занимавшего Гельса явления.

«Растение испаряет влагу при помощи листьев, – говорил он, – а благодаря испарению сосуды самих листьев и стебля пустеют и вследствие этого притягивают новые порции пищи, извлекаемой растением из почвы». «Не следует, однако, думать, – продолжал Гельс, – что источником питания растений служат только почва и вода. Нет, тут немаловажную роль играет и воздух, проникающий в листья через устьица. Да и не только воздух, но и «световая материя».

Это тонкое вещество вместе с воздухом пробирается в листья, лепестки цветков и … способствует уточнению, облагораживанию строительного материала растений».

После Гельса темпы развития физиологии растений резко снизились. До 70-х годов XVIII века отмечалось лишь несколько небольших исследований отдельных проявлений жизнедеятельности растений, которые не влекли за собой сколько-нибудь существенных изменений в этой области знаний, а иногда даже означали шаг назад.

Со второй половины XVIII века начала развиваться гумусовая теория питания растений. Сторонники этой теории считали, что основное значение для роста имеет почвенный перегной гумус, а минеральные вещества почвы только косвенно влияют на интенсивность усвоения гумуса.

В 70-х годах XVIII века значительно успешнее шло формирование представлений о воздушном питании растений. Во многом этот успех был обусловлен быстрым развитием в 50 – 70-е годы «пневматической» химии, как тогда называли химию газов. Совершенствование методов исследований позволило открыть углекислый газ (Блэк, 1754г.), водород (Кавендиш, 1776 г.), кислород (Шелле, 1773г. и Пристли, 1774г.), дать правильное объяснение явлениям горения, окисления дыхания, а также вскрыть несостоятельность представлений о флогистоне.

Первыми экспериментаторами, исследовавшими значение воздуха и солнечного света в жизни растений, были англичанин Д. Пристли, голландец Я. Ингенхауз и швейцарец Ж. Сенебье. Эти люди в своей деятельности были тесно связаны с химией.

Замечательные опыты Пристли «Опыты с растениями» ознаменовали собой не только экспериментальное подтверждение наличия у растений процесса воздушного питания, но и начало его всестороннего изучения. Опыты Пристли, начатые им в 1771 году, указали на определённую зависимость между растением и воздушной средой при солнечном освещении. Однако сами по себе, без объяснения причин этого явления, они не могли привести к разработке нового учения, обеспечив лишь толчок для продолжения работ в этом направлении. Зависимость от солнечного освещения поглощения растением углекислого газа и выделения им кислорода стали ясны Пристли лишь в 1781 году, после того как Ингенхауз в 1779 году вскрыл основное условие фотосинтеза – наличие света и зелёной окраски растений.

Первый большой труд «Физиология растений» принадлежал перу Жана Сенебье и был издан в 1791 году.

В этой книге объединены специальные работы Сенебье и дана подробная сводка всего, что было известно на тот момент. Сенебье обстоятельно рассматривал строение корней, стебля, ветвей и листьев, останавливался на их значении в деле питания растений. Описав в меру доступных тогда возможностей строение костей, Сенебье писал: «Корень доставляет листьям сок, который им предстоит переработать на потребу всего растения. Ясно, что и сами корни питаются этим чистыми соками, но необходимо, чтобы ветви, одетые листьями, заготовили их». Переходя к стеблю и отметив, что он пронизан сверху донизу сосудами, Сенебье заявлял:

«Эти сосуды гонят питательный сок к самым верхушкам ветвей и веточек и затем обратно направляют его к корням по сосудам коры. Неясно, однако, имеются ли здесь в виду два различных тока питательных веществ – восходящий и нисходящий – с двумя различными соками – сырым и переработанным».

Во всяком случае, Сенебье очень определённо говорил, что «ветви имеют несомненную связь через листья с корнями». Он имел в виду, что связь осуществляется посредством сосудов, лежащих в жилках в черешке листа и идущих из листьев через ветви и стебли к корням. Сенебье считал, что так организуется путь, несущий соки из корней к листьям и обратно.Все части растения жить без листьев не могут: корни, стебель и ветви высыхают, почки отваливаются, бутоны и цветы вянут, молодые плоды не дозревают и гибнут. Да иначе и не может быть, ибо листья – кормильцы корней, коры, бутонов и плодов. Сосуды, орошающие все части растений, приносят «соки» в паренхиму листьев и коры, где они прорабатываются, приобретают присущие им свойства, образуют секреты и экскреты – сахаристые и ароматические вещества, обуславливающие вкус и запах плодов и цветов, различные смолы.

Совершено точно определил Сенебье роль света в деятельности листьев. Под влиянием света они выполняют две существенные для растений функции: испаряют влагу, способствуя доступу новых порций соков из почвы и корней в различные части растения, и разлагают углекислый газ на его составные части: углерод и кислород. Кислород уходит в воздух, а углерод остаётся в листьях. Сенебье пишет:

«Вероятно, листья возвращают воздуху часть кислорода, как это открыли я, Пристли и Ингенгус».

Погружая растения в воду при свете, Сенебье заметил, что на поверхности листьев появилось множество серебристых пузырьков. Чем больше углекислоты находилось в воде, тем гуще листья покрывались пузырьками кислорода. Тогда Сенебье сделал вывод, что этот кислород является продуктом распада углекислоты на её составные части. Самой крупной ошибкой Сенебье в этих умозаключениях была его глубокая уверенность в том, что углекислоту листья получают от корней, извлекающих её вместе с водой из почвы. Он допускал существование у листьев «пор», хотя сам их никогда не наблюдал. Учёный охотно верил, что через эти «поры» листья выделяют кислород, испаряют и поглощают влагу. Но для углекислоты, разлагающейся в листьях, почему-то придумал длинный и сложный путь: из воздуха – в почву, из почвы – в корни, из корней – в стебель, ветви и листья.

Таким образом, можно с большой долей уверенности утверждать, что к началу XIX века основные проблемы физиологии растений в вопросе питания в общих чертах были решены. Однако перед исследователями оставалось ещё два вопроса: онтогенез растений и учение о поле растений. И если второй вопрос был в общих чертах изучен, то первый оставался тайной за семью печатями.

Поскольку история изучения физиологии размножения растений тесно сопрягается с историей генетики, то этот вопрос будет освещён в очерке, посвящённом драматической истории этого направления биологической науки.