Ваши ожидания формируют и ускоряют ваше восприятие. Новая модель, объясняющая этот эффект, предлагает обновить теории обработки сигналов.
Если вы ожидаете определённый вкус, а ваш язык чувствует другой – он покажется вам неприятным. Если вкус будет ожидаемым, вы почувствуете его быстрее.
Представьте, что вы взяли стакан, и думаете что внутри – яблочный сок, а потом, пригубив, обнаруживаете, что это имбирный эль. Даже если вы обычно любите содовую, на этот раз вкус кажется вам противным. Всё потому, что контекст и внутренние состояния, включая ожидание, влияют на то, как животные ощущают и обрабатывают информацию с органов чувств, поясняет Альфредо Фонтанини, нейробиолог из Университета Стони-Брук в Нью-Йорке. В данном случае ожидание не того стимула приводит к удивлению и отрицательной реакции.
Однако это влияние не ограничивается качеством восприятия. Среди прочих эффектов, настройка органов чувств на ожидание входных данных, хороших или плохих, может увеличить скорость обнаружения, определения и реакции на них животного.
Много лет назад Фонтанини с командой обнаружили прямые свидетельства этого эффекта ускорения во вкусовой коре – участке , отвечающем за восприятие вкуса. С тех пор они пытаются найти в коре структуру, делающую этот эффект возможным. И вот им это удалось. В апреле 2019 они опубликовали свои открытия в журнале Nature Neuroscience: модель сети с определённой архитектурой, которая не только предлагает новые идеи о принципах работы ожидания, но и заходит на территорию более широких вопросов о том, как нейробиологи должны относиться к восприятию. Более того, выводы в чём-то совпадают с теорией принятия решений, утверждающей, что не выстраивает решения постепенно, а принимает их скоропалительно.
Ускоренные чувства и активные состояния
Вкус, наименее изученное ощущение, был идеальной отправной точкой. После того, как вкус появляется на языке, проходит несколько сотен миллисекунд до того, как активность вкусовой коры начинает отражать входные данные. «В терминах работы это ужасно долго, — сказал Дон Кац, нейробиолог из Брандейского университета в Массачусетсе (в лаборатории которого Фонтанини проходил постдокторантуру). – В визуальной коре всё происходит за малую долю этого времени», из-за чего у зрения гораздо труднее распознать эффект ожидания, который хотели изучать учёные.
В 2012 Фонтанини с коллегами провели эксперимент, в котором крысы слышали звук («предварительную подсказку»), а потом получали небольшую дозу пищи через трубку в пасти. Сам её вкус мог быть сладким, солёным, кислым или горьким, и в подсказке не было никакой информации касаемо его характера.
И всё равно было обнаружено, что в целом ожидание вкуса заставляло нейроны вкусовой коры распознавать стимул почти в два раза быстрее, по сравнению с тем, когда крысы получали пищу, не слыша предварительного звука. Задержка падала с примерно 200 мы до 120 мс.
Фонтанини хотел узнать, какая нейросеть теоретически позволит осуществлять ускорение кодирования. Он привлёк специалиста, не работавшего ранее в области вкуса: коллегу из Стони-Брук, нейробиолога Жанкарло ла Камеру, работавшего ранее над моделированием спонтанной активности , возникающей даже при отсутствии стимулов.
Альфредо Фонтанини и Жанкарло ла Камера
В последние несколько десятилетий росла убеждённость в том, что большая часть активности сенсорных сетей генерируется внутри, а не вызывается внешними стимулами. Если сравнить активность зрительной коры животного в полной темноте с её активностью, когда животное осматривается, сложно будет найти в них отличия. Даже в отсутствии света наборы нейронов зрительной коры начинают активизироваться совместно, одновременно или же с предсказуемой периодичностью. Это взаимосвязанное срабатывание находится в т.н. метастабильном состоянии от нескольких сотен миллисекунд до нескольких секунд, а потом конфигурация активности меняется на другую. Метастабильность, или тенденция к тому, чтобы прыгать от одного мимолётного состояния к другому, продолжается после появления стимула, однако некоторые состояния часто проявляются чаще в связи с конкретным стимулом, и, следовательно, считаются «кодирующими состояниями».
Ла Камера и другие (в т.ч. и Кац) уже моделировали метастабильность, создавая то, что называется кластеризованной сетью. Внутри неё группы возбуждающих нейронов тесно связаны друг с другом, а тормозящие нейроны случайным образом соединены с возбуждающими, что оказывает широкий приглушающий эффект на всю систему. «Такая кластеризованная архитектура фундаментально важна для создания метастабильности», — сказал Фонтанини.
Фонтанини, ла Камера и их коллега, постдок Лука Маццукато (теперь работающий в Орегонском университете) обнаружили, что та же структура сети необходима и для воссоздания эффекта ожидания. В метастабильной модели кластеризованной архитектуры исследователи провели симуляцию предупреждающей подсказки, за которой следует определённый вкусовой стимул. В итоге они успешно воспроизвели схему ускоренного кодирования, которую Фонтанини наблюдал у крыс в 2012-м: переходы из одного метастабильного состояния в другое ускорялись, что давало системе возможность быстрее переходить в кодирующие состояния. Результаты работы показывают, что просто создав сеть для демонстрации метастабильных схем активности, «можно охватить множество нейрологических откликов при стимуляции вкусовых ощущений», — сказал Фонтанини.
Когда исследователи попытались смоделировать предупреждающие подсказки и стимулы в сети, не имеющей кластеризованных нейронов, им не удалось повторить результаты 2012 года. Поэтому «этот эффект возможен только в сетях определённого типа», сказал Кац.
Менее напряжённая прогулка
Открытие показалось примечательным, во-первых, поскольку дало идеи о том, какую архитектуру следует искать в реальной вкусовой коре – и, возможно, в других частях коры, отвечающей за органы чувств. Пока что нейробиологи спорят о том, как обрабатывается вкус: некоторые говорят, что одни определённые нейроны могут кодировать «сладкое», а другие «солёное», создавая характерные неврологические отклики для определённых вкусов. Другие связывают его с более широкими схемами активности; большинство нейронов реагирует на большинство вкусов, и получившаяся неврологическая схема грубо соответствует одному или другому вкусу. Работа Фонтанини и коллег поддерживает последнюю теорию, предсказывая, как именно должна выглядеть эта структура. Уже только одни скопления «обрисовывают множество свойств вкусовой коры, — сказал Фонтанини, — спонтанную активность, последовательность отзывов на вкус, эффект ожидания». Он надеется продолжать раскапывать историю формирования этих скоплений, и то, на какие иные виды нервной активности они влияют.
Также работа обрисовывает нейронное основание для ожиданий в . Предупреждающая подсказка не просто возбуждает определённые нейроны или вызывает некий набор состояний, который затем кодирует стимул. Вместо этого ожидание изменяет динамику – конкретно, скорость переключения – всей системы.
Фонтанини и ла Камера сравнивают эту динамику с шаром, движущимся по ландшафту, заполненному траншеями. Эти углубления обозначают состояния реакции, а ожидание наклоняет ландшафт так, что шар быстрее падает в первую траншею. Также оно сглаживает холмистую местность, по которой шару нужно переходить от одного состояния к другому, облегчая этот переход и препятствия застревание.
То есть, ожидание делает сеть не такой прилипчивой. Оно позволяет совершить более лёгкую прогулку по направлению к состояниям, реально кодирующим вкус, но не даёт такой стабильности, чтобы система застряла в одном состоянии. Эта проблема часто преследует подобные кластеризованные сети: из-за этой группировки некоторые «траншеи» оказываются слишком глубокими, и система усиливает неверную информацию. Но эти открытия говорят, что для решения этой проблемы «сложная система вам не нужна», сказал Георг Келлер, нейробиолог, изучающий работу зрения в институте биомедицинских исследований им. Фридриха Мишера в Швейцарии.
Фонтанини и ла Камера надеются, что подобный механизм сможет объяснить работу других процессов, выводящих контекст за пределы ожиданий, например, внимания и обучения. Но, возможно, «наиболее важным последствием нашей работы будет перенос внимания со статической реакции нейронов, кодирующих те или иные реакции, на их динамическое поведение», — сказал ла Камера.
И хотя подход к изучению нейробиологии через динамические системы нельзя назвать новым, его было сложно испытывать и моделировать. Эксперты обычно склоняются к иерархической структуре представления чувственного восприятия: кора наращивает и интегрирует особенности для формирования восприятий, отправляя сигналы в другие слои сети, интегрирующие ещё большее количество информации, пока не приходит к решению или не выбирает поведение.
Но в данной работе всё не так. Результаты команды говорят в пользу другой идеи обработки сигналов, в которой «всё происходит одновременно, ещё до того, как прибудет сигнал о стимуле, — сказал Лесли Кэй, нейробиолог из Чикагского университета, занимающийся обонянием. – Выученная информация оказывается в области коры, формирует систему связанных между собой групп нейронов, обозначающих эту информацию, а потом вы влияете на неё при помощи ожиданий, в результате чего проявляется то, что эта система знает».
Внезапный порыв
Из модели следует, что процесс принятия решений не является плавным построением на основе полученной информации, а чем-то вроде последовательности озарений, прыжком нейронных флуктуаций. Кац использовал ту же модель, что и Фонтанини с ла Камера для поддержки идеи о том, что принятие решения «происходит во внезапном порыве».
Связь между этими «совершенно разными углами области вкуса» – работы Фонтанини над обработкой ощущений от органов чувств и его исследованием их дальнейшей обработки – оставляет Каца в состоянии «радостного предвкушения».
Она также подчёркивает необходимость отойти от концентрации на отдельных нейронах, реагирующих на определённые подсказки, и двигаться в сторону внутренних состояний и динамики для лучшего понимания работы сенсорных сетей – даже в случае самых базовых сенсорных стимулов. «Гораздо проще сказать, что нейрон увеличивает количество активаций, — сказал Анан Моран, нейробиолог из Тель-Авивского университета в Израиле. Но чтобы понять, как работают организмы, „нельзя учитывать только стимул, нужно считаться и с внутренним состоянием, — добавил он. – А это значит, что наше предыдущее представление о механизме, используемом для реализации ощущений, действий и так далее, необходимо пересмотреть“.
»Большая часть происходящего во вкусовой коре перед тем, как стимул её достигает, связана с его обработкой по приходу", — сказал Кац. В данном случае изучение того, как эти внутренние состояния изменяются под влиянием опыта или подсказки, открыло нам новую информацию о связности сети.
Теперь, сказал Моран, такая контекстная зависимость должна подвергнуться другим исследованиям восприятия и . «Последний рубеж – это зрительная система. Подобная работа может поведать нам что-то интересное об обработке зрительной информации».
«У нас пока что нет хорошей, единой модели, объединяющей всю эту активность», — добавил он. Но это является «хорошей отправной точкой».
Автор: Вячеслав Голованов
