Нам кажется, что мы знаем, что такое деревья, но даже на генетическом уровне очень сложно определить, что именно отличает их от других растений
Остистая сосна
Несколько лет назад после ужина в День благодарения, проходившего в доме моих родителей в Вермонте, молния ударила в клён, стоявший у нас во дворе. Мы услышали ужасный треск, и темнота за окном кухни на какой-то миг сменилась ярким светом. И только весной мы смогли уже точно удостовериться в том, что дерево погибло.
Этот клён был молодым, его ствол по диаметру не превышал десертной тарелки. Если бы его жизнь не оборвалась в результате катастрофы, он мог бы прожить 300 лет. Но у деревьев смерть в результате несчастного случая встречается удивительно часто. Иногда это происходит из-за грубой людской ошибки, как когда в 2012 году во Флориде болотный кипарис возрастом более 3500 лет был уничтожен в результате намеренного поджога. Чаще беда приходит в виде плохой погоды – засухи, ветра, пожаров или заморозков. И, конечно, деревья подвержены влиянию паразитов и болезней; такая напасть, как грибок, может заметно укоротить время жизни дерева. Но те деревья, которым удалось избежать подобных врагов, способны жить невероятно долго.
Если заставить человека описать, что делает дерево деревом, то среди первых признаков окажутся длительное время жизни, древесина и высота. У многих растений время жизни предсказуемо ограничено (учёные называют это запрограммированным старением), но у деревьев это не так – многие из них упорно живут столетиями. Именно это свойство, неограниченность роста, может служить науке демаркационным признаком деревьев, даже больше, чем древесина. Но и это помогает до определённого момента. Нам кажется, что мы знаем, что такое деревья, но они начинают ускользать у нас сквозь пальцы, когда мы пытаемся их определить.
Деревья не группируются вместе – их родословная разнится, и они приобрели различные черты, используя различные стратегии, чтобы стать такими, какими мы их видим сегодня. Возьмём долгое время жизни. Классическим примером мафусаиловой продолжительности жизни у деревьев считается текущий рекордсмен, остистая сосна возрастом 5067 лет, растущая высоко в Белых горах в Калифорнии. Пирамиды в Египте были построены, когда этому дереву было уже почти 500 лет. Учёные предполагают, что выносливые остистые сосны обязаны своей стойкостью в основном месту произрастания: они избегают пожаров, проходящих по низинам, и паразитов, не выживающих в жёстких субальпийских условиях. Гигантские секвойи, растущие немного ниже тех гор, где произрастают сосны, используют совершенно другой подход к долголетию. Эти монстры – диаметр ствола которых может достигать 10 метров – живут тысячи лет, противостоят огню и паразитам при помощи толстой и стойкой коры и множества веществ, служащих репеллентами.
Примерно в 400 милях к востоку живут деревья, похожие на веретенообразные метёлки, побивающие по продолжительности жизни и сосны, и секвойи – опять-таки, при помощи совершенно другой стратегии. Тополь осинообразный – дерево, которое можно обнять, и которое редко вырастает выше 15 м – чрезвычайно успешно умеет выпускать новые отростки из нижней части ствола. В результате появляются огромные цепочки «деревьев», на самом деле генетически являющиеся одним индивидом, объединённым подземными корнями. Считается, что колонии тополя осинообразного в штате Юта исполнилось порядка 80 000 лет. Тогда ещё на Земле жили неандертальцы.
Если добавить к рассмотрению клоны, то деревья быстро теряют своё первенство по долгожительству. Королевский падуб – блестящий зелёный куст, происходящий из Тасмании (кусты, строго говоря, не относятся к деревьям, поскольку у них отсутствует центральный, преобладающий стебель). В мире существует лишь одна популяция королевского падуба, и учёные считают, что всё это – клоны. Хотя он иногда цветёт, никто никогда не видел его плодов. Недавняя радиоуглеродная оценка его возраста показала, что ему (им?) как минимум 43 000 лет.
А ещё есть креозотовый куст, растущий в пустыне Мохаве в Калифорнии, который называют «королём клонов», и которому исполнилось примерно 11 700 лет. В поисках признаков, объединяющих определение деревьев, долголетие оказывается совершенно неудовлетворительным, как пишет лесник Рональд Ланнер в эссе 2002 года в журнале Aging Research Reviews.
Эндрю Грувер, генетик с Тихоокеанской юго-западной станции лесной службы США, работающий в Дэйвисе, Калифорния, тоже много времени размышляет о деревьях. Он быстро признаёт, что определить их довольно проблематично. «Съездите в питомник, и вы найдёте там растения, разделяемые на категории по их виду и функционированию, включая и группу, относимую к „деревьям“, — пишет он в работе 2005 года „Какие гены делают дерево деревом?“ в журнале Trends in Plant Science. Эта категоризация является интуитивной и практической, но неестественной».
В качестве примера Грувер указывает на древесину, как на определяющий признак деревьев. Древесина у «настоящих» деревьев (к ним мы вернёмся позже) появляется в процессе «вторичного роста»; он позволяет деревьям расти в толщину, а не только в высоту. За вторичный рост отвечает кольцо особых клеток, окружающих стебель. Ткань этих клеток называется камбий, и они делятся в двух направлениях – наружу по отношению к дереву, из-за чего получается кора, и внутрь, из-за чего получается древесина. Год за годом древесина откладывается во всё новых внутренних кольцах, куда добавляется целлюлоза и длинный жёсткий полимер лигнин. После отвердевания клетки древесины погибают и почти полностью распадаются, оставляя за собой только жёсткие стенки.
У существующих сегодня растений вторичный рост, вероятно, имеет единый эволюционный источник, хотя имеющие сегодня крохотные размеры плауны и хвощи изобрели свою версию этого процесса около 300 млн лет назад, что позволило ныне исчезнувшему лепидодендрону, например, вырастать до 35 метров в высоту. Но наличие вторичного роста не ведёт к автоматическому появлению дерева: несмотря на единый источник, «деревянность» возникает то тут, то там, по всему семейному древу растений. Некоторые группы растений утеряли способность формировать древесину, а иногда эта способность появлялась заново в тех эволюционных ветвях, где она уже когда-то исчезала. Судя по всему, эта способность довольно быстро появляется в ходе эволюции после того, как растения колонизируют острова. К примеру, на Гавайях есть древовидные фиалки, а на Канарских островах – древовидные одуванчики.
Сама концепция древовидности довольно гибкая, что идёт вразрез с буквальной жёсткостью этого понятия – вспомните твёрдые стебли шалфея или лаванды. Это не вопрос наличия или отсутствия, это вопрос степени. «Недревовидные растения и крупные деревья с древесиной представляют собой два конца множества, и на степень древовидности, демонстрируемая определённым растениям, могут влиять условия окружающей среды», — писал Гувер со своим коллегой в статье от 2010 года в журнале New Phytologist. «И в самом деле, термины „травянистый“ и „древовидный“, хотя и довольно практичны, не признают огромного анатомического разнообразия и наличия разных степеней древовидности у растений, которые относят к тому или иному классу».
Молекулярная биология предлагает определённые идеи по поводу того, почему способность порождать древесину поддерживается и так часто появляется в процессе эволюции растений. Гены, связанные с регулированием роста побегов, направленных вверх, обеспечивающих «основной» рост деревьев и других растений, также активны во время вторичного роста, производящего древесину. Это говорит о том, что новые гены, регулирующие появление древесины, в процессе эволюции вобрали в себя уже существовавшие и критически важные гены роста побегов. Это также может объяснить, почему способность производить древесину сохраняется у растений, её не имеющих, и почему с точки зрения эволюции заново включить эту способность настолько легко.
Однако для того, чтобы быть деревом, не обязательно производить древесину. Среди однодольных, огромной группы растений, утерявших способность к вторичному росту, встречаются некоторые древовидные представители, не являющиеся «настоящими» деревьями, но однозначно выглядящие, как деревья. Бананы вырастают на большую высоту при помощи чего-то, похожего на ствол, но на самом деле – на «псевдоствольной» массе плотно упакованных и накладывающихся друг на друга оснований листьев. Истинный стебель банана появляется только во время цветения, проталкиваясь и высовываясь из листьев. Однако же банановые деревья могут достигать 3 метров в высоту. Семейство пальм, также относящихся к однодольным, растут в высоту, выращивая изначальный толстый росток, на верхушке которого появляется огромная почка (заметьте, что стволы пальм в процессе роста не утолщаются).
Учитывая всё это, неудивительно, что недавний анализ генома деревьев мало что может сказать по поводу определяющих особенностей дерева. Дэвид Ниал, генетик из Калифорнийского университета в Дэйвисе, и его коллеги, изучили описание генома 41 растения (включая виноград), подвергшихся секвенированию начиная с чёрного тополя в 2006 году. Их анализ, опубликованный в прошлом году в журнале Annual Review of Plant Biology, показал, что у деревьев, производящих съедобные плоды, в геноме часто имеется нестандартно много генов, посвящённых производству и переносу сахаров, по сравнению с деревьями, не имеющими съедобных плодов. Но они есть и у помидоров. Некоторые деревья, например, ель, яблоня, некоторые эвкалипты, расширили наборы генетических инструментов для борьбы с такими проблемами, как засуха или заморозки. Но так же поступили и некоторые травянистые растения, включая шпинат и резуховидку Таля – это растущее как сорняк модельное для биологии растение, которое настолько мало похоже на дерево, насколько это вообще возможно.
Пока что не найдено выдающегося гена или набора генов, характерного для деревьев, как и какого-то определённого свойства генов. Сложность? Нет: дупликация генов (которую часто используют как признак сложности) присутствует по всему царству растений. Размер генома? Нет: самые крупные и самые мелкие по размеру геномы встречаются у травянистых растений (Paris japonica и Genlisea tuberosa соответственно – первое представляет собой эффектное растение с белыми цветами, а второе – крохотного хищника, который ловит и есть простейших).
Беседа с Ниалом подтвердила, что древовидность, вероятно, больше зависит от того, какие гены включены, чем от того, какие гены присутствуют в геноме. «С точки зрения генома, у деревьев, в общем-то, есть практически всё то же самое, что и у трав, — сказал он. – Деревья большие, имеют древесину, могут добывать воду из земли и доставлять её высоко. Но не видно никакой особенной биологии, которая бы отделяла дерево от травы».
Но, несмотря на трудности классификации, у принадлежности к деревьям есть неоспоримые преимущества. Это позволяет растениям пользоваться высотой, где они могут поглощать солнечный свет и распространять пыльцу и семена, не подвергаясь таким препятствиям, какие испытывают их родственники, растущие близко от земли. Поэтому, возможно пора начать думать о слове «дерево», как о глаголе, а не как о существительном – «деревить» или «деревянить». Это стратегия, способ существования, вроде плавания или полётов, хотя с нашей точки зрения, он и происходит очень медленно. «Деревить» без определённой финишной черты – пока топор, паразит или молния Дня благодарения не уничтожит тебя.
Автор: Вячеслав Голованов
