Компактный сгусток знания. Часть II — история систематики животных с античности до начала XIX века

Автор и бравый товарищ сообщества Фанерозой, врач Артемий Липилин

Первопроходцем в попытках систематизировать животное царство был Аристотель. В течение многих веков, вплоть до появления Линнея, систематика Аристотеля считалась непререкаемой догмой.

Аристотель был первым, кто составил классификацию животных на более или менее научной основе, принимая за классификационные признаки не только внешнее сходство, но и предполагаемое родство. Этот принцип свидетельствовал о необыкновенной проницательности его ума. Так, например, Аристотель относил китов и дельфинов к млекопитающим, а много веков спустя Линней причислил их к рыбам.

Не соответствует тематике ! Низкий технический уровень материала!

Просим всех людей, кто считает, что Хабр только для для тех кто пишет статьи о программах, как например человек на скриншоте, ознакомьтесь, пожалуйста, с мнением администрации на этот счёт в комментариях под нашей статьёй о слепнях. Если Вас это не удовлетворит, то, пожалуйста, не тратьте своё время на прочтение данной статьи!

Эта статья абсолютно соответствует тематике тех хабов, в которых эта статья находится и той сложности технического материала, которую требуют от статьи данные хабы. Лучше переходите сразу к прочтению других материалов, которые соответствуют вашим потребительским предпочтениям. Открою вам истину капитана: лента хабра настраивается так, как захотите вы! Не нравятся наши статьи, читайте хабы, где пишут исключительно по IT! Не портите себе настроения, уважайте мнение других и хорошего Вам дня! Живите дружно!

Составляя свою классификацию, Аристотель основывался не на одном, а на целой серии различных признаков, причём первое место уделял основным морфологическим особенностям, отличая их от вторичных признаков, которые сейчас рассматриваются как специальные приспособления к условиям существования. Всех животных Аристотель разделял на две большие группы: кровяных и бескровных. Такой принцип соответствует современному делению на позвоночных и беспозвоночных. 

Аристотель писал:

«Все животные имеют кровь или заменяющую её лимфу. Животные безногие, двуногие и четвероногие имеют кровь. А те, у которых больше четырёх ног, имеют лимфу».

Впрочем, в своей классификации Аристотель выделял ещё одну большую группу, которую называл «хаосом». К ней причислялись различные низкоорганизованные формы.

К кровяным животным он относил живородящих (современных млекопитающих), птиц, рыб, четвероногих и безногих яйценесущих (пресмыкающихся и земноводных). Отдел бескровных составляли мягкотелые (головоногие), панцирные (ракообразные), все моллюски, кроме головоногих, а также насекомые, пауки и черви.

Человеку было выделено подобающее почётное место – на вершине кровяных животных. Дальше эта классификация не шла, понятия семейств в ней не было. Род и вид часто путались или употреблялись один вместо другого. Однако есть мнение, что Аристотель был близок к формулировке понятия «вида». Так, указывая на одну группу животных, учёный писал:

«Они образуют особый вид, ибо спариваются между собой и, спарившись, дают потомство».

В классификации Аристотеля часто таксономические факты тесно связаны с соображениями сравнительно-анатомического характера. Достаточно указать, например, на аристотелевскую характеристику живородящих четвероногих, в которой написано:

«Почти все живородящие четвероногие густо покрыты шерстью. Они или многопалые, как лев, собака и пантера, или двукопытные, как овца, коза или олень. Или же имеют одно копыто, как лошадь. Животных, носящих рога, природа по большей части наделила двумя копытами. Нам никогда не встречалось однокопытное с рогами. Животные отличаются друг от друга и от человека также и по зубной системе. Зубами наделены все живородящие четвероногие. Но зубы в их челюстях сидят либо непрерывными рядами, либо прерывисто. У всех рогатых животных недостаёт передних зубов в верхней челюсти. Существуют, однако, и безрогие виды с неполной зубной системой, как, например, верблюд. Многие имеют клыки, например, кабан. Есть клыки также у льва, пантеры и собаки. Ни одно животное не обладает одновременно и клыками, и рогами».

На протяжении многих веков классификация животных Аристотеля была непререкаемой догмой, охраняемой от нападок церковью. И, тем не менее, попытки привести всех животных в некую единую систему не прекращались.

Интенсивная работа по составлению сводок энциклопедического характера, содержавших описание животных, началась уже в XVI веке. Первым специалистом, который занялся подобной работой, принято считать Конрада Геснера.

Как известно, его многотомное сочинение «История животных» было структурировано по определённому плану, согласно которому весь материал располагался в алфавитном порядке, что в целом характерно для зоологических работ этого периода, а описание каждого вида следовало определённым правилам. У Геснера не было чётких представлений о видах, чёткой номенклатуры и терминологии. В некоторых случаях он сближал формы действительно близкие, в других случаях группировал их произвольно. В труде Геснера имеются элементы самостоятельного исследования, но главная его ценность заключается в том, что он сам является обширной популярной зоологической «сводкой».

Аналогичных сочинений в XVI веке было опубликовано несколько. Так, французский зоолог и врач Ронделе выпустил любопытный труд, посвящённый описанию рыб; его соотечественик Белон изучал и описывал птиц; труды Альдрованди были посвящены описанию рыб и птиц; лондонский врач Моуфет использовал данные Гесснера и Пенна и издал труд о насекомых. Во всех этих книгах были попытки составить единую классификацию рассматриваемых животных. Группировки часто приближались к родовым, хотя систематика более высоких таксономических рангов была очень слаба. Классификации у Ронделе и у Белона главным образом базируется на произвольно выделенных автором признаках. В свою очередь, Альдрованди попытался классифицировать животных по принципу родства. За образец он взял труд английского врача и натуралиста Уоттона, который выделил среди млекопитающих таксономические группы однокопытных, двукопытных и многокопытных, а среди беспозвоночных – насекомых, ракообразных, мягкотелых, оболочников и зоофитов. Более глубоким представляется его труд «О различиях животных». Уоттон дал описание большого количества как высших, так и низших форм, придерживаясь при этом принципов аристотелевской классификации. В его описаниях встречаются как естественная группировка животных, так и достаточно искусственное их объединение.

Среди работ XVII века, посвящённых в первую очередь систематике позвоночных животных, выделяются исследования Джона Рея.

Как и Уоттон, он исходил из аристотелевского деления животных на кровеносных и бескровных. Кровеносных животных (позвоночных) Рей делил на лёгочных и жабернодышащих. Среди лёгочных он выделял живородящих и яйцекладущих. При выделении более узких подразделений Рей принимал во внимание и другие особенности строения. Так, лёгочных и яйцекладущих с одним желудочком сердца Рей выделил в отдельную группу. Он принимал во внимание строение и других органов, например, челюстей. Что касается беспозвоночных животных, то их Рей разделял на мягкотелых, ракообразных, черепнокожих и насекомых. Первые три группы он объединял в категорию Majora (крупные), насекомых же он относил к Minora (мелкие). Классифицируя насекомых, Рей учитывал особенности строения и метаморфоза.

Сводки, посвящённые рыбам, птицам, моллюскам и различным морским беспозвоночным, опубликовал немецкий натуралист Я. Клейн. В них делались попытки разработать принципы искусственной классификации животных.

С выработкой принципов систематики в зоологии дело обстояло несколько хуже, чем в ботанике. Особенно неясными были подразделения в пределах крупных систематических групп. Тут царил хаос: не было чётких критериев для систематизации, весьма неопределённым было употребление понятия «род». Рей, например, в это понятие вкладывал в разных случаях самое различное содержание. Зачастую в пределах рода отдельные виды чётко не выделялись. Например, многочисленные виды летучих мышей фигурировали просто под термином «летучая мышь».

Во второй половине XVII века главенствующее положение в биологической систематике занимала система Линнея.

Она была основана на убеждении о независимом происхождении видов и представляла собой наиболее разработанную для своего времени искусственную систему. Классификация животных, составленная Линнеем в его труде «Система природы», представлена удивительно бедно. Некоторые группировки глубоко ошибочны. Например, к классу амфибий отнесён только отряд змей, но туда попали и лягушки. Впоследствии этот класс был разбит на рептилий (по признаку наличия ног) и змеевидных (по признаку их отсутствия). Вплоть до десятого издания «Системы природы» кит причислялся к рыбам. Человек фигурировал в отряде антропоидов, но сюда же попал и ленивец.

Самым пёстрым и сложным по составу оказался класс червей, к которому были отнесены все слабоизученные тогда формы беспозвоночных. То же надо сказать и о низших животных, идущих под общей рубрикой «Зоофиты».

Не удивительно, что уже к исходу XVII столетия в зоологии накопилось множество фактов, не укладывающихся в систему или противоречащих ей. Возникла необходимость в пересмотре зоологической систематики. Этот труд взяли на себя такие выдающиеся учёные, как Ламарк, Кювье и Жофруа Сент-Илер.

Ламарк первым пересмотрел классификацию Линнея и создал оригинальную систему, которую изложил в своих трудах «Система беспозвоночных животных» и «Философия зоологии». Он поделил всех животных на две основные группы: беспозвоночных и позвоночных.

Затем разделил их на четырнадцать классов вместо шести, предложенных Линнеем. Группа червей системы Линнея была разделена на три класса: плоских, круглых и кольчатых. Это деление в некоторой мере сохранилось до настоящего времени. Кроме того, Ламарк удачно сгруппировал отряды птиц и млекопитающих. Позднее в «Аналитической системе положительных знаний человека» Ламарк выделил ещё оболочников и раковинных. Человек в этой системе был помещён на вершину родословного древа позвоночных. Для того чтобы не вступать в открытый конфликт с официальным церковным вероучением, Ламарк был вынужден сделать оговорки о происхождении человека.

Наряду с бесспорными достоинствами система животных Ламарка имела ряд недостатков. Так, среди позвоночных животных амфибии оставались искусственно объединёнными с рептилиями, однопроходные были отнесены к классу птиц, а отряд водных млекопитающих был составлен на основании лишь внешней формы. В классе беспозвоночных животных Ламарк отнёс к инфузориям большую часть простейших и даже личинок сосальщиков, вследствие чего характеристика оказалась крайне неудачной. В класс полипов были включены губки, мшанки, некоторые оболочники и гидроиды. На основании чисто произвольных признаков в класс лучистых были собраны иглокожие, медузы, оболочники и даже ночесветка.

Многие недостатки системы Ламарка были обусловлены, главным образом, тем, что в угоду принципу о постепенном градационном усложнении организации животных учёный выделил шесть ступеней организации, которые не были таксономическими понятиями. В ряде случаев он «подгонял» под созданные им ряды те или иные группы животных, вследствие чего они часто оказывались искусственными.

К пересмотру системы животного мира стремился также Жоффруа Сент-Илер, при этом он исходил из принципа о единстве плана строения животных.

Значительное место в работах Жоффруа по систематике занимало изучение отряда приматов. Он установил и описал восемнадцать новых родов, пятнадцать видов и один подвид, разделил всех приматов на широконосых обезьян Нового Света и узконосых – Старого Света.

Выдающиеся заслуги в области систематики животных принадлежат Кювье. Именно с его работами связывают реформу зоологической систематики в начале XIX века.

Для классификации Кювье выбрал сравнительно-анатомический метод, на основании которого он выделил признаки строения, позволившие ему сгруппировать всех животных в четыре типа организации. Главными критериями для такого разделения, с точки зрения Кювье, были особенности строения нервной системы, скелета и органов кровообращения.К первому типу Кювье отнёс позвоночных: млекопитающих, птиц, рептилий иамфибий и рыб. Ко второму типу относились мягкотелые, или моллюски, которые разделялись в свою очередь на пять классов моллюсков: головоногих, крылоногих, плеченогих, безголовых (вместе с оболочниками) и усоногих. Положение ракообразных чётко не бы было определено.

Тип членистых животных включал в себя четыре класса:

1. кольчецов, к которому были отнесены лопатоногие моллюски,

2. ракообразных,

3. паукообразных

4. насекомых.

Тип лучистых, состоял из пяти классов:

1. интестинатов (круглых червей, неметринов и плоских червей),

2. стрекающих (медуз, ктенофор и сифонофор),

3. полипов (остальных кишечнополостных и губок)

4. инфузорий (простейших).

5. коловраток

Последний тип оказался наименее удачным, поскольку в него были собраны все животные, кроме моллюсков, членистоногих и кольчецов. По существу, он повторял собой линнеевский отряд зоофитов.

Независимо от Кювье к учению о четырёх типах животного мира пришёл русский эмбриолог К.М. Бэр.

Идея типов возникла у него в ходе исследований по систематике и сравнительной анатомии ещё в 20-х годах XIX века, однако полное и законченное выражение учение Бэра о типах получило в его работах по эмбриональному развитию животных.Бэр считал, что искусственные и естественные системы не имеют ничего общего и не совмещаются друг с другом, поскольку противоположены по существу и служат различным целям.

Искусственные системы – всего лишь реестры для быстрого отыскания той или иной формы. Виды в такой системе группируются по произволу человека. В естественной же системе группировка видов производится по признакам «сродства».

По мнению Бэра, в основе построения естественной системы животных должны лежать два принципа:

1. животных следует группировать только по совокупности признаков, важнейшим из которых является строение нервной системы;

2. связь между группами организмов нельзя представить в виде непрерывного восходящего ряда форм.

В 1827 году Бэр опубликовал работу «Отношение сродства среди низших форм животных», в которой достаточно ясно противопоставил идее единого восходящего ряда форм свое представление о типичных формах. Согласно этому представлению, каждое семейство, входящее в любой класс, было представлено наиболее типичными формами, составляющими центр данной группы. Вокруг него располагались менее типичные формы, отклоняющиеся от первых по каким-либо признакам. Чем больше это отклонение, тем дальше они отстоят от центра.

Схему отношений между систематическими группами животных Бэр иллюстрировал на примере отношений внутри класса млекопитающих. Ядро млекопитающих составляют, по его мнению, четвероногие, среди которых главными группами являются жвачные, грызуны и хищные. Ядро хищных в свою очередь образуют кошки, собаки, гиены, куницы и скунсы. Из центра сферы, образованной хищными животными, переход к грызунам совершается через насекомоядных, в чём легко убедиться, рассматривая ежа. В то же время хищники переходят в рыбообразных млекопитающих, которые через таких животных, как речная выдра и моржи, связываются с дельфинами, относящимися уже к классу китов. Другая ветвь хищных через Potto сближается с четверорукими.

В 1828 году на основании полученных в ходе исследований и эмбриологических данных Бэр подразделил животный мир на следующие типы:

• Периферический тип: некоторые инфузории, ризостомы, медузы, морские звёзды. Центр противоположен периферии, органы распределены лучеобразно вокруг срединного пункта, движение совершается во всех направлениях.

• Удлинённый (членистый) тип: волосатики, кольчецы, ряд членистых животных. Ротовое и анальное отверстия находятся на концах тела. Кишечник, нервная и сосудистая система проходят вдоль тела. Симметрия двусторонняя.

• Массивный тип (моллюски). К нему, кроме собственно моллюсков, отнесены низшие формы коловраток и инфузории с закрученной формой тела. Симметрия у представителей этого типа всегда отсутствует. Анальное отверстие расположено справа от ротового, кишечник имеет вид дуги или спирали.

• Тип позвоночных.

Сравнивая систему Кювье и Бэра, нетрудно обнаружить между ними принципиальные различия. Они проявляются, прежде всего, в методе выделения типов. При делении животного мира на четыре типа Кювье основывался на сравнительно-анатомических данных, в то время как Бэр брал в расчёт ещё и тип эмбрионального развития. Кювье рассматривал типы как морфолого-систематические категории, абсолютно не связанные друг с другом группы царства животных, неизменные с момента их появления. В свою очередь, Бэр под «типом» понимал не только особый план строения, он и особый тип развития. В отличие от Кювье, Бэр допускал возможность выделения дополнительных типов и существование между ними промежуточных форм.

Учение Бэра о типах и его метод использования эмбриологических данных нашёл своих последователей. В 30-х годах XIX века в систематике возникло эмбриологическое направление. Первая подобная система была предложена немецким эмбриологом и гистологом А. Келликером.

В зависимости от способа формирования тела он выделил две большие группы: 1) животных, тело которых формируется сразу; 2) животных, зародыши которых формируются на участке, ограниченном желтком. В свою очередь каждая из этих групп подразделялась на две подгруппы в зависимости от направления развития тела. В первой были выделены подгруппы с линейным развитием тела и подгруппа с развитием тела в направлении поперечной оси (бесчерепные, полипы, иглокожие). Во второй были обособлены подгруппа, в которой зародыш развивался во всех направлениях, и подгруппа с развитием зародыша лишь в двух направлениях, определяемых двусторонней симметрией. Но очевидно, что на такой основе создать естественную классификацию не удалось.

В первой половине XIX века многие естествоиспытатели стремились показать единство органического мира и некоторую самостоятельность отдельных групп животных, однако этому препятствовала недостаточность фактического материала. Такая ситуация привела к возникновению целого ряда натурфилософских построений. Будучи ошибочными, они тем не менее нашли выражение в ряде классификаций и схем, сыгравших некоторую роль в развитии зоологической систематики.

Одним из классических примеров такой классификации служит схема, предложенная немецким исследователем Океном.

Подобно всем натурфилософским системам, система Окена не была филогенетической. Другой исследователь Х. Эренберг, будучи сторонником «единого плана» организации животных, предложил построить классификацию на основе строения нервной, пищеварительной и кровеносной систем.

В этой системе животные были разделены на две основные группы: мозгонервные (Myeloneura), что соответствовало позвоночным, и узлонервные (Ganglioneura), что соответствовало беспозвоночным. Узлонервные были разбиты на два раздела: 1) сердечные или пульсирующие (моллюски и членистые) и 2) сосудистые, или беспульсные. Последние разделялись на две группы: мешковидно-кишечные (мшанки, полипы, черви иглокожие) и ветвисто - кишечные (медузы, актинии, морские звёзды, низшие черви и инфузории). Эта система, являясь в своей основе натурфилософской, содержала много ошибок и поэтому не могла способствовать построению естественной классификации.

Русский натуралист Эйхвальд, представлявший натурфилософское направление в систематике, отстаивал мысль о последовательном расположении животных по ступеням и градациям соответственно уровню их организации.

В 1829 году взамен четырём типам Кювье, Эйхвальд предложил шесть типов. Так, тип Podozoa он переставил на второе место, впереди моллюсков, выделил червей из типа членистых в самостоятельный тип, сохранившийся до настоящего времени, и ввёл тип растений-животных.

Наибольшие трудности при работе над классификациями животных испытывали ученые, сталкиваясь с представителями простейших и кишечнополостных. На протяжении более чем ста пятидесяти лет простейших причисляли то к одной, то к другой группе животных. Только с открытием клеточного строения живых существ простейшие были тщательно изучены. В 1845 году немецкий зоолог Зибольд выделил их в самостоятельную группу, соответствующую «типу» у Кювье, и дал им название Protozoa.

Количество типов животных Зибольд увеличил до шести, причём каждый из новых типов существенно отличался по составу от типов Кювье. Так, тип лучистых системы Кювье, исключив простейших, он разбил на два самостоятельных типа: зоофиты и черви. В последний были включены кольчатые черви из типа членистых, по Кювье. Раков, пауков и насекомых Зибольд объединил в тип членистоногих. Два года спустя после публикации работы Зибольда, немецкие зоологи Лейкарт и Фрей предложили новую систему животных. Основанием для пересмотра систематики послужили достижения в области зоологии.Ещё в начале XIX века в зоологии господствовали весьма туманные представления о губках. Линней, например, помещал губок вместе со споровыми растениями, Ламарк относил их к животным, а Кювье включил в сборный тип лучистых.

Только к 30 – 40-м годам XIX века Грант и Дюжардэн расширили представления о строении этих животных, изучив их развитие, и выяснили, что губки ˗ это животные. Лейкарт на основе полученных данных сблизил губок с кишечнополостными, и это сыграло важную роль в развитии систематики.

Новые данные, полученные к тому времени, были использованы Лейкартом и Фреем для составления новой системы животного царства. Теперь она состояла из одиннадцати групп (классов):

1. инфузорий;

2. полипов;

3. медуз;

4. иглокожих;

5. бесчерепных;

6. брюхоногих;

7. головоногих;

8. червей;

9. ракообразных;

10. пауков;

11. насекомых.

Губки были включены в отряд гидроидов и вместе с мшанками и кораллами отнесены к классу полипов. Едва ли такую систему можно считать серьёзным шагом вперёд по сравнению с классификацией Кювье, так как в ней отсутствовало деление животных на типы, без чего невозможно установить таксономическую принадлежность классов.

Стоит отметить, что среди подходов к систематике членистоногих и животных, встречались удивительные методики. Такова, например, система членистоногих, созданная британским зоологом МакЛеем в 1819 году и называемая «квинарной», то есть «пятеричной».

В начале XIX века в научных и околонаучных кругах нашла поддержку гипотеза о том, что непременным признаком истинности той или иной теории является красота её изложения. Если продолженная система эстетически прекрасна и симметрична, никто не может усомниться в её истинности. Однако, кроме собственно эстетических достоинств, система МакЛея имела ещё один важный признак, которого лишены современные филогенетические построения. Она обладала предсказательной силой, что для биологической системы являлось уникальным явлением. Зная признаки животных, находящихся на соседних лучах (углах), можно было предсказать признаки неизвестных групп. Система МакЛея, несмотря на всю свою экстравагантность, отнюдь не была уникальной. Например, существовала аналогичная система для птиц ирландского зоолога Вигорса.

Заслуживает внимания система животных Мильн-Эдвардса, предложенная в 1855 году и получившая в своё время широкое распространение среди зоологов. Мильн-Эдвардс изучал эмбриональное развитие и морфологическое строение животных. Ему удалось выяснить, что в эмбриогенезе этих животных имеются серьёзные различия. У амфибий в эмбриональном периоде отсутствуют амнион и аллантоис, тогда как у рептилий эти оболочки есть. На этом основании Мильн-Эдвардс разделил класс позвоночных на две основные группы: низших, куда вошли амфибии и рыбы, и высших, к которым относились рептилии, птицы и млекопитающие. Справедливости ради стоит отметить, что в современной классификации можно встретить отголоски этой классификации в виде разделения всех позвоночных на анамний и амниот.

На эту тему высказывался друг нашего сообщества, известный герпитолог, спикер форума "Учёные против Мифов", а также создатель и лидер сообщества "Инженерная Биология", Пащенко Дмитрий. Подробнее в удобоваримом качестве этот материал Вы можете посмотреть по этой ссылке.

Кроме того, всех животных Мильн-Эдвардс разделил на четыре типа и шесть подтипов. Беспозвоночные подразделялись на двадцать классов.

В общем виде его система выглядела так:

1. Зоофиты с подразделением на саркодовых и лучевиков;

2. Моллюски с подразделением на моллюскоподобных и собственно моллюсков;

3. Аннелиды с подразделением на червей и членистоногих;

4. Позвоночные с подразделением на высших и низших.

Хотя в этой системе, как и у Кювье, сохранялись четыре типа, они сами значительно отличались как по объёму, так и по содержанию.

Завершая рассказ о становлении систематики животных, можно сказать, что в первой половине XIX века было создано большое количество различных систем животного царства, основанных на идее единства организации. Наиболее удачной стала система Ламарка. Именно она сыграла существенную роль в развитии эволюционной систематики. Менее удачными следует считать натурфилософские системы, построенные на основе идеалистического толкования понятия единства организации. Характерной особенностью этих систем была громоздкость, а также деление животных на большое число таксономических рангов высшего порядка: классы, градации, ступени.

Господство идеи неизменности видов и перестройки систем лишь на уровне самых высоких таксономических категорий привело к возникновению в 20-х годах XIX века типологического направления, ставшего доминирующим в последующие три десятилетия. Характерной особенностью этого периода стало то, что прогрессивные учёные-систематики отмечали родство организмов внутри типов и существование переходных форм между ними, хотя и вкладывали в эти понятия лишь морфологическое содержание.

Резкий рост числа описанных и систематизированных форм животных также привёл к поступательному развитию систематики. Если во времена Линнея было описано около 4200 видов, то к середине XIX века число всех известных видов увеличилось более чем в четыре раза.

Именно факты и обобщения по систематике животных, накопленные в первой половине XIX века, в дальнейшем привели к развитию филогенетической систематики.