Акустическое восприятие: почему летучие мыши врезаются в стены

Зрение, вкус, обоняние, осязание и слух. Это основные источники информации об окружающем мире для человека и многих других живых организмов на Земле. Сила органов чувств напрямую зависит от их надобности, т.е. от среды обитания, где они применяются. Пещерный подвид рыбок А. mexicanus, например, обитает в кромешной тьме подводных пещер, а потому в зрении не нуждается. Как следствие, эти рыбы не просто слепы, у них нет глаз вообще.

Летучие мыши, в отличие от пещерных А. mexicanus, претерпели в ходе эволюции несколько иное, но не менее удивительное изменение — способность к эхолокации. Будучи активными в ночное время, они способны невероятно точно определять положение своей добычи и маневрировать во время полета за счет отраженных от объектов звуковых волн. Тем не менее, несмотря на свой талант, без казусов не обходится. Порой летучие мыши врезаются в стены. Но возникает вопрос — почему? Ученые из Тель-Авивского университета решили разгадать эту загадку. Что мешает летучим мышам распознавать стены и каков предел их эхолокационных способностей? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

Большинство организмов на нашей планете обладает несколькими органами чувств. Да, они могут быть развиты неодинаково, но так или иначе влияют на формирование представления об окружающей среде. В аспекте когерентного восприятия важную роль играет сенсорная модальность, т.е. объединение сенсорной информации из разных источников (например, звуки и запахи или звуки и цвета).

В качестве примера авторы исследования задают следующий вопрос — яблоко красное и сферическое или сферическое и красное? Какая из сенсорных информаций важнее, какая воспринимается раньше другой? Это напрямую зависит от расположения сего яблока. Если оно будет очень далеко, то мы не сможем нормально рассмотреть его и, следовательно, определить габариты. Потому оно будет для нас просто красным пятном. Кто-то догадается, что это яблоко, а кто-то скажет, что это вишня. А если яблоко перекрасить в черный цвет, то ситуация еще больше осложняется (1а).

Изображение №1

Размер, цвет и форма в совокупности являются частями визуальной модальности. Как правило, объекты несут сенсорную информацию в разных измерениях в рамках одной и той же сенсорной модальности. Мозг же комбинирует эти разные измерения, чтобы создать полную картину восприятия объекта.

Такая же ситуация и с акустической модальностью. Ранее проводились опыты, в которых участники должны были угадать песню (которую они точно знают), когда им предоставлена либо только мелодия, либо только ритм. В результате люди намного успешнее справлялись с задачей, когда им предоставляли обе составляющие, а не каждую по отдельности. Правда, почему все происходит именно так, никто толком пока не знает.

В рассматриваемом нами сегодня исследовании ученые решили обратить внимание на летучих мышей. Эти существа обладают навыком эхолокации, что не мешает им врезаться в стены. Звучит весьма нелогично, ведь они могут ловить мелких насекомых в кромешной темноте и на лету.

Эхолокация позволяет летучим мышам создавать трехмерную акустическую карту окружающей среды и акустический «силуэт» объектов. В состав акустических сигналов, получаемых за счет эхолокации, входят важные составляющие: спектр и интенсивность. В зависимости от значения этих параметров формируется акустическая картина.

Авторы сего исследования решили провести его ввиду своих прежних наблюдений. Они заметили, что летучие мыши врезаются в пенопластовые стены, хотя никаких акустических преград для маневрирования не было. Но вот летучие мыши, которых тренировали в специальных комнатах (стены также были покрыты пенопластом), ни разу не врезались в стены.

Чисто теоретически, это может быть связано с ошибкой восприятия, вызванной некогерентностью акустических характеристик стены. А именно, стена отражала эхо от широкой апертуры, но общее эхо было очень слабым.

Когда мышь подлетает к объекту, в формировании ее восприятия участвуют четыре основных акустических параметра на основе эха: спектр эха, интенсивность, временная структура и апертура. В данном случае апертура — это распространение углов падения, от которых отражаются эхо-сигналы. Ее можно оценить с помощью бинаурального (двумя ушами) или монофонического слуха в зависимости от временного распространения эхо-сигналов. Восприятие объекта может быть неоднозначным, потому что эти измерения не могут быть преобразованы в физические измерения один в один.

Если суммировать, то спектр определяет текстуру объекта, но также может отражать и его размер и форму; временная переменная определяет текстуру и глубину; интенсивность («яркость») отражает размер и материал объекта (в меньшей степени текстуру); апертура — размер.

Дабы изучить, как летучие мыши воспринимают различные акустические измерения объектов, были проведены опыты, которые позволили раздельно изменять апертуру, интенсивность, спектр и временные сигналы.

Летучих мышей запускали в полет по коридору, на полпути которого были разные объекты, преграждающие путь. У мышей была возможность вернуться обратно, облететь преграду или приземлиться на нее.

Схема тестового коридора.

В ходе опытов исследовались объекты с разными комбинациями параметров апертуры и интенсивности (1b). В дикой природе объекты обычно демонстрируют положительную корреляцию между этими показателями. Посему было предположение, что летучие мыши должны успешно справляться с объектами в ходе опытов, которые также показывают подобную корреляцию (объекты № 1, 6, 8 и 10; 1b).

Из вышеописанного предположения следует еще одно: летучие мыши будут испытывать трудности с объектами, чьи показатели связаны нетипичным образом (например, большая апертура с низкой интенсивностью). Такие объекты были под номером 3 и 4 (1b).

В качестве испытуемых были использованы летучие мыши вида Pipistrellus kuhlii (средиземноморский нетопырь или нетопырь Куля). Данный вид практически полностью полагается на эхолокацию, так как их зрение достаточно слабое.

Средиземноморский нетопырь (слева) и египетская летучая собака (справа).

Также в наблюдениях участвовали и Rousettus aegyptiacus (египетская летучая собака). Этот вид использует ультракороткие и широкополосные языковые эхолокационные щелчки и, в отличие от нетопырей, обладает достаточно хорошим зрением.

Наблюдения проводились в полной темноте, однако фактор зрения все же считается важным. Вполне вероятно, что от степени развитости зрения зависит и способность к эхолокации, что напрямую влияет на восприятие акустических сигналов от объектов.

Результаты наблюдений

На первом этапе исследования был проведен анализ роли интенсивности эха в восприятии. Для этого использовались объекты с одинаковой апертурой, но с разной отражательной способностью.

Отражательная способность объекта определяет, какая часть энергии, падающей на объект, отражается обратно, поэтому изменение отражательной способностью позволяет управлять интенсивностью эха.

В ходе первых наблюдений 130 особей вида Pipistrellus kuhlii пролетели по коридору (длина 3 м, ширина 0.9 м, высота 1.9 м), обшитому брезентом. На полпути была стена, сделанная из материалов с разной акустической отражательной способностью. Стена перекрывала все поперечное сечение коридора, а ее акустическая сила эхо варьировалась от -7 дБ (пластиковая стена — объект №1 на 1b) до -30 дБ (стена из пенопласта — объект №4 на 1b).

Следовательно, стена с -7 дБ имела положительно коррелированную интенсивность и апертуру, что соответствует большинству естественных объектов. А стена с -30 дБ имела отрицательно коррелированные параметры (большая апертура и слабая интенсивность), представляя собой редко встречающийся в природе объект.

Летучие мыши легко обнаруживали стены с высокой отражательной способностью. Они либо пытались приземлиться на них, либо развернулись, не долетая до них и возвращаясь обратно к точке взлета. Но в случае низкой отражательной способности большинство мышей врезались в стены.

Различие между двумя вариантами отражательной способности было разительное: все летучие мыши (100%) сталкивались со стенкой из пенопласта с уровнем эха –30 дБ и только 6% из них сталкивались с пластиковой стенкой с уровнем эха –7 дБ (2а).

Изображение №2

Любопытно, что летучие мыши, врезавшиеся в препятствие, никак не пытались его облететь, т.е. летели по прямой траектории, будто и нет никакого препятствия. При этом столкновения не были однократными, т.е. мыши раз за разом пытались пролететь сквозь стену, которую они не «видели».

Из летучих мышей, которые избежали столкновения со стеной с уровнем −7 дБ, 48% попытались приземлиться на стену, а остальные развернулись и полетели в противоположном направлении. Летучие мыши показали постепенное увеличение частоты столкновений с уменьшением отражательной способности.

Возникла вероятность того, что стена со слабой отражательной способностью может восприниматься летучими мышами как листва, через которую они могут пролететь. Чтобы проверить это в тестовом коридоре была размещена стена из листвы, которая имела сила эха -25 дБ (объект №5 на 1b).

Преграда, покрытая листвой.

Только 13% летучих мышей столкнулись со стеной из листвы по сравнению с 86% летучих мышей, которые столкнулись со стеной из пенопласта с тем же уровнем эха (−25 дБ). Остальные 87% летучих мышей приземлились на листья или повернулись назад, приближаясь к листве. Это однозначно говорит о том, что для летучих мышей листва и пенопластовая стена с одинаковым уровнем эха не является одним и тем же.

Различия в спектрах эхо-сигналов не могут объяснить различную частоту столкновений между разными стенами или между стенами и листвой. Ученые предположили, что с этой задачей должен справиться временной параметр.

Однозначно понятно, что восприятие летучих мышей не снижается при уменьшении отражательно способности объекта. Ведь в дикой природе мыши вида Pipistrellus kuhlii охотятся на мотыльков, чья отражательная способность ниже (-60 дБ на расстоянии 1 м), чем у стен во время тестов. Более того, эхолокация летучих мышей показала, что они четко обнаруживают даже самую слабую отражающую стену.

Во время приближения к объекту летучие мыши увеличивают частоту излучаемых сигналов. Во время полета по коридору испытуемые действительно увеличивали частоту повторения сигналов (импульсов) во всех условиях (2b).

Межимпульсные интервалы (IPI от interpulse intervals) начали уменьшаться в одном и том же месте относительно стены и достигли тех же интервалов непосредственно перед контактом, независимо от отражательной способности стены. Следовательно, столкновения со стенками с низкой отражательной способностью были вызваны не сенсорными трудностями при обнаружении целей, а, вероятно, результатом дефицита восприятия. Данный вывод подтверждается тем, что 70% летучих мышей неоднократно и последовательно (с промежутком в 1-2 с) сталкивались со стенкой с уровнем эха −30 дБ.

На следующем этапе исследования ученые уделили внимание интенсивности эха и его влиянию на акустическое восприятие летучих мышей.

Предыдущие опыты показали, что низкая интенсивность объекта приводит к столкновению. Возникает очевидный вопрос — увеличение интенсивности улучшит восприятие объектов?

Чтобы это проверить, в ходе последующих опытов были использованы стены с небольшой апертурой и разным уровнем интенсивности. К сожалению, провести такой тест с физическими объектами будет невозможно, так как маленькая цель никогда не будет обладать отражательной способностью стены, используемой в предыдущих тестах. Другими словами, для этого теста нужен маленький объект, чья отражательная способность сравнима с таковой у большого объекта, что, очевидно, невозможно.

Решить эту проблему помогли технологии. Летучие мыши пролетали по коридору, где была установлена система, записывающая эхолокационные сигналы летучих мышей и воспроизводящая контролируемые эхо-сигналы в реальном времени (с задержкой в 1 мкс). В центре коридора был размещен динамик (6.5 см в диаметре), направленный в сторону взлета.

Запись сигнала, генерируемого динамиком.

Динамик записывал сигнал летучей мыши, а потом воспроизводил эхо объекта диаметром 6.5 см, т.е. с небольшой апертурой, но с очень большой отражательной способностью (- 7 дБ; объект №9 на 1b). Для контрольного теста система не воспроизводила никаких синтезированных сигналов, т.е. мышь воспринимали лишь естественные эхо-сигналы от самой установки (объект №10 на 1b).

Так как динамик был очень маленький, измерить частоту столкновений было невозможно, а точнее показатели были бы нерепрезентативными. Вместо этого была проведена оценка того, как летучие мыши воспринимают габариты динамика. Для этого было измерено расстояние между летучими мышами и динамиком в момент, когда испытуемые пролетали мимо него.

Радиальное расстояние между мышами и динамиком составляло в среднем от 40 до 43 см. Разница между различными вариантами генерируемых динамиком сигналов никак не влияла на этот показатель (2с).

Из этого следует, что мыши не воспринимали динамик больше, чем он был, даже когда он издавал звук, имитирующий эхо от большой стены.

Также становится понятно, что какой бы ни была интенсивность эха от объекта, мыши будут верно его воспринимать, если интенсивность не подкреплена эквивалентной апертурой.

Ранее проведенные исследования показали, что летучие мыши способны воспринимать искусственные эхо-сигналы от виртуальных объектов, как сигналы от реальных. Дабы проверить эту теорию с помощью имеющегося оборудования, был проведен отдельный тест. Перед этим испытуемых обучили приземляться на реальный куб, размещенный в летном коридоре. Далее куб убрали, а его эхо-сигнал имитировался с помощью динамика, встроенного в стену из пенопласта.

Результаты данного теста показали, что летучие мыши отлично определяли положение виртуального куба и приземлялись именно там, где размещался динамик в стене. Тем не менее эти результаты не отменяют того факта, что необходимо верное соотношение акустических параметров для правильного восприятия объектов мышами.

На следующем этапе экспериментов были использованы не стены или кубы, а сферы с различным соотношением апертура-интенсивность.

Мыши (8-9 особей), как и раньше, пролетали по коридору, в центре которого висели сферы (объекты №6-8 на 1b). Как и предполагалось, наблюдалась значимая разница в частоте столкновений между сферами с разными акустическими параметрами (2d).

Анализ результатов показал, что мыши отлично воспринимали даже малые сферы. Следовательно, сенсорные ограничения играли лишь частичную роль в столкновении.

После этого полученные данные были использованы для моделирования, что позволило количественно оценить важность той или иной акустической переменной на частоту столкновений и, как следствие, на степень акустического восприятия у мышей.

Переменной, отожествленной с восприятием, была поведенческая реакция, возникающая в момент приближения к препятствию (разворот или попытка приземления). Моделирование показало, что апертура или интенсивность объекта по отдельности не имеют никакого эффекта на восприятие, но их комбинация имеет значимый эффект.

Ученые отмечают, что сравнивать тесты со стенами и сферами нельзя, так как в случае со сферами мыши не всегда летели по траектории возможного контакта (т.е. они могли лететь немного левее/правее от места, где была размещена сфера). Посему необходимо было сначала определить число особей, который летели именно к сфере.

Если использовать частоту столкновений сферы с уровнем эха −45 дБ (т.е. ∼15%) в качестве оценки летучих мышей, которые летели прямо к сфере, то примерно в три раза меньше особей столкнулось со сферой такого же размера с уровнем эха −25 дБ (∼ 5%). Другими словами, если 100% мышей будет лететь прямо на сферу, но примерно 33% столкнутся с ней (т.е. намного меньше, чем со стеной с уровнем эха -25 дБ).

Дополнительно были проведены тесты, определяющие обучаемость мышей. В течение 9 дней 12 особей по одному разу в день пролетали по коридору, где была размещена пенопластовая стена (-25 дБ). В результате частота столкновений снизилась с 83% до 33%.

Это указывает на то, что летучие мыши научились связывать акустические сигналы с препятствием, к тому же процесс обучения происходил крайне быстро (2е).

Далее были проведены все вышеописанные тесты, но с участием египетских летучих собак (Rousettus aegyptiacus), а не средиземноморских нетопырей (Pipistrellus kuhlii).

По большей степени отличий в поведении между видами во время тестов не было. Летучие собаки так же сталкивались со стенами со слабой отражательной способностью.

Испытания показали, что египетские фруктовые собаки сталкивались со стеной с уровнем эха −30 дБ значительно чаще, чем с любой другой стеной, а со стеной -25 дБ чаще, чем со стеной -15 дБ, в то время как частота столкновений с другими вариантами стен особо не отличалась.

Когда же летучие собаки избегали столкновение со стеной с уровнем эха -7 дБ, то большинство из них пытались приземлиться на нее, а не развернуться в полете, как это делали нетопыри. Это связано с меньшей маневренностью данного вида.

Столкновение со стеной из пенопласта, вероятно, не было результатом проблемы обнаружения, поскольку предыдущие исследования показали, что египетские летучие собаки могут обнаруживать провода диаметром < 6 мм, которые отражают гораздо более слабое эхо, чем стена с уровнем −30 дБ. Однако, несмотря на общее сходство в поведении, летучие собаки значительно реже сталкивались со стенками -30 дБ, -25 дБ и -15 дБ и значительно чаще со стеной -7 дБ.

В заключение были проведены тесты, направленные на определение врожденной/приобретенной природы навыка акустического восприятия. Для этого в тестовый коридор запускали детенышей летучих собак (37 особей), а роль преграды исполняла стена с уровнем эха -30 дБ. Лишь 36% испытуемых сталкивались со стеной. Удивительно то, что среди взрослых особей с такой же стеной сталкивалось порядка 92%.

Наряду с открытием того, что летучие мыши способны обучаться новым акустическим параметрам, предполагается, что восприятие отношений между акустическими измерениями не является врожденным, а является результатом обучения.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

Эхолокация это удивительная способность. Летучим мышам, учитывая их график дня, она помогает во тьме ночной охотиться, избегая при этом нежелательных столкновений. Однако все это работает лишь в условиях естественной среды.

В данном исследовании ученые выяснили, что летучие мыши сталкиваются с объектами, акустические габариты которых не соответствуют реальным (т.е. физическим). Например, объект большой, а эхо от него слабое. Следовательно, для точного акустического восприятия необходима когерентность между акустическими показателями, такими как апертура и интенсивность. Если между ними нет баланса, то восприятие снижается, а вероятность столкновения растет.

Нельзя сказать, что летучие мыши «не видят» препятствие. Напротив, акустически они определяют, что оно есть, но им не удается воспринять его габариты ввиду несоответствия параметров. В природе такое встречается крайне редко, так как в естественной среде как правило большой объект имеет сильное эхо, а малый — слабое. Это объясняет, почему летучие мыши не врезаются в деревья или листву, но врезаются в стены или другие объекты, возведенные человеком.

Дополнительный вывод данного труда заключается в том, что эволюция работает очень точно, но без дополнительного обучения ее труды могут быть насмарку. Навык эхолокационного восприятия у летучих мышей, обитающий в дикой природе или в городской среде, в равной степени зависит как от эволюции, так и от жизненного опыта, который они передают своему потомству.

Конечно, ученые пока не готовы дать стопроцентный ответ со всеми деталями на вопрос, как именно работает эхолокация, и как она развивалась в ходе эволюции. Пока известны лишь основные факты. Тем не менее с каждым новым исследованием, подобным тому, что мы рассмотрели сегодня, этих фактов становится больше, а наше понимание окружающего мира и его обитателей становится полнее.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Equinix Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?

Автор: Dmytro_Kikot

Источник