Эволюция это один из самых важных процессов в жизни любого организма на земле. Из современных видов на планете Земля лишь малый процент забросил эволюцию много миллионов лет назад, большинство все это время менялось и продолжает меняться. В вопросах развития и истории нашего вида много внимания уделялось интеллекту, строению кисти, позволяющему держать в руках орудия труда, прямохождению и т.д. Однако редко когда возникал вопрос, а откуда у нас появилась такая челюсть? Ученые из Уппсальского университета (Уппсала, Швеция) и ESRF (ускоритель частиц в Гренобле, Франция) решили провести исследование окаменелостей, чтобы выяснить эволюционное происхождение челюсти позвоночных. В чем заключались сложности исследования, какие методики были применены и что нового удалось узнать ученым? Об этом нам поведает их доклад. Поехали.
Основа исследования
Вспомните, как мы в детстве вырывали молочные зубы. Иногда нужно было посетить страшного врача-стоматолога, иногда достаточно было нитки и двери, а иногда надоедливый шаткий зубик вываливался сам. Вне зависимости от метода избавления молочных зубов, суть его одна — «старый» зуб освобождает место для «нового». Такое присуще многим видам животных, но механизм этого процесса разный.
Дунклеостей (Dunkleosteus) — один из самых знаменитых представителей Arthrodiriformes.
Вернемся назад в прошлое, миллионов на 300-400 назад. В те времена акул еще не было, но Мировой океан населяли другие хищники — артродиры (Arthrodiriformes). Артродиры это отряд вымерших позвоночных из класса плакодерм.
Одним из самых известных и хорошо изученных видов артродир считается дунклеостей (Dunkleosteus), живший на планете 415-360 миллионов лет назад. В свое время этот вид был самым крупным хищником (4.5-6 м длина тела), хотя это утверждение весьма шатко, так как большинство изученных окаменелостей это фрагменты, по которым точно определить габариты весьма сложно.
Документальный фильм «Доисторические хищники», в котором также рассказывается и про Dunkleosteus.
Но не габариты отличают этих существ от своих современников, а метод охоты, точнее инструмент — челюсть. Dunkleosteus были не первыми обладателями челюстей, но их вариант был достаточно хорошо развит и адаптирован под образ жизни и гастрономические предпочтения дунклеостея. Вместо зубов, в современном понимании этого термина, у этих хищников были большие костные пластины. Сила челюсти составляла примерно 5 МПа (как у миссисипского аллигатора), а скорость открытия 1/50 секунды, что позволяло хищнику буквально засасывать добычу.
Представители артродир, в том числе и дунклеостеи, чаще других были объектом для изучения древних рыб, а также их анатомии. Однако, чтобы понять весь эволюционный путь челюсти, необходимо рассмотреть еще более ранний ее вариант. Посему ученые решили изучить окаменелости Acanthothoraci — еще одной ранней группы рыб, которая считается более примитивной, чем артродиры, и тесно связана с самыми первыми челюстными позвоночными. Но в изучении окаменелостей Acanthothoraci есть такая же проблема, как и в изучении Arthrodiriformes — нехватка окаменелостей и их фрагментарная природа.
Самый лучший образец для изучения был найден около 100 лет назад в Чехии. Ранее изучить его было крайне сложно, так как кости были практически полностью запечатаны в породу, а ее разрушение привело бы к повреждению образца.
Экстерьер исследовательского комплекса ESRF.
Но за сто лет со дня открытия этого образца многое изменилось. Например, в 1994 году был построен исследовательский комплекс ESRF с синхротроном длиной 844.4 м. Это чудо современной науки позволяет получить мощные рентгеновские лучи, которые можно использовать для неразрушающего сканирования вещества, в том числе с целью изучения ископаемых окаменелостей.
Как отмечают авторы исследования, стем-группа Osteichthyans (костные рыбы) и большинство Chondrichthyans (хрящевые рыбы) обладают поперечно расположенными спиралевидными зубами, тогда как у краун-группы Osteichthyans — продольные зубные ряды (схема ниже).
Изображение №1: Распределение типов зубных рядов среди челюстноротых.
У артродир новые зубы добавляются в расходящихся рядах от зуба-предшественника или области предшественника. Число рядов сильно варьируется, а расположение дополнительных рядов может быть как губным (выступающим), так и языковым двад (во внутрь) или продольным.
Недавние открытия краевых роговых челюстей и артродироподобной анатомией тела у Entelognathus (423–416 Mya) и Qilinyu (419 Mya) привело к возникновению теории эволюции челюстей, в которой эти два рода образуют мост между артродироподобными формами челюсти и формами челюсти костных рыб.
*Mya — million years ago / миллион лет назад.
Однако зубные ряды Entelognathus и Qilinyu пока еще плохо изучены.
В данном труде ученые представили результаты исследования зубных рядов Radotina, Kosoraspis, Tlamaspis (Чехия) и единственного образца зубного ряда Acanthothoraci (CPW.9 / Канадский Арктический архипелаг).
Результаты исследования
Механизм добавления зубов в ряд CPW.9, который включает в себя пару супрагнатальных пластинок на рыле, ранее был описан как концентрический. В результате отделенный дермальный тессер (наподобие чешуйки) с концентрически расположенными одонтодами* из того же образования привел к неверному толкованию образца как верхней челюсти Acanthothoraci.
Одонтоды* (роговые зубы) — роговые кожные образования у некоторых видов позвоночных.
Повторный анализ снимков CPW.9 с помощью микрокомпьютерной томографии (микро-КТ) показывает, что верхние зубные пластины расположены лабиально относительно пластинки премедиальной роговой оболочки. Следовательно, добавление зубов радиально от области основания губы, а не на самой губе. Вместо этого, самые старые маленькие зубы зарастают более крупными роговыми зубами, как это наблюдалось у стем-группы Andreolepis.
Фазово-контрастная микроскопия позволила ученым обнаружить ранее неизученные зубные ряды у Radotina, Kosoraspis и Tlamaspis. Все они существенно отличаются от CPW.9.
Изображение №2: структура челюсти Radotina tesselata.
Структура зубов Radotina (изображения выше) состоит из четырех рядов, расположенных на брюшной поверхности большой роговой скулы, присоединенной к наружной поверхности палатоквадрата (дорсальный компонент нижней челюсти).
Эта вентральная грань образует продольный желоб с зубцами на губном боку, а на нижней части желоба расположены ряды сосудистых канавок. Таким образом, зубной ряд однозначно маргинальный, расположен внутри края челюсти, но вне палатоквадрата (2С), и отделен от внешней части щеки четким губным краем обнаженной кости. Ряды зубов добавляются лингвально (относительно языка), а выраженный градиент минерализации заметен от самых старых до самых молодых зубов. Зубы имеют удлиненную звездообразную форму, похожую на лезвие (2Е). Форма этих зубов схожа с формой краевых одонтод на тессере щеки. Однако, в отличие от этих одонтод, зубы сливаются в ряды с помощью отдельной базальной соединительной ткани.
Признаков резорбции или замены зубов обнаружено не было. Однако сломанный зуб в самом лингвальном ряду явно прошел процесс восстановления с образованием новой коронки в области повреждения.
Kosoraspis и Tlamaspis имеют несколько коротких роговых челюстных костей, на которых располагаются зубы. Они различаются по длине и форме в соответствии с их положением, но все связаны с лицевой пластиной. У Kosoraspis лицевая пластинка несет зубообразные одонтоды, которые переходят в заостренные зубы на ротовой пластине, образуя косо-поперечные спиралевидные ряды. Они отличаются по форме от звездообразных одонтод на щеке.
Изображение №3: структура челюсти Kosoraspis peckai.
Как одонтоды, так и зубы состоят из паллиального дентина, а циркумпулпальный дентин, который заполняет полость пульпы в зрелых зубах, представляет собой тубулярную (в форме трубки) дентиновую ткань с меньшим количеством клеточных пространств.
А вот лицевая пластинка Tlamaspis в основном лабиально непокрыта, за исключением двух или трех рядов бугорков, которые резко переходят в один ряд конических зубов, лингвально ограниченных беззубым гребнем. Это напоминает маргинальные челюстные кости краун-группы костных рыб, хотя зубы не сбрасываются и не заменяются.
Изображение №4: структура челюсти Tlamaspis inopinatus.
Учитывая филогенетический анализ, Acanthothoraci отделены от узла краун-группы челюстноротых четырьмя промежуточными узлами, т.е. четырьмя промежуточными этапами эволюции. Тем не менее, есть четкое сходство между зубными рядами Acanthothoraci и костных рыб.
Примечательно, что множественные короткие роговые челюсти, сходные с таковыми у Kosoraspis и Tlamaspis, присутствуют у Lophosteus (вымерший род доисторических костистых рыб). Структура щеки Kosoraspis также сильно напоминает таковую у примитивных костных рыб.
Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых.
Эпилог
Вышеописанные челюсти разных видов имеют очень много общего, несмотря на видимое разнообразие внешних характеристик, которые обусловлены функциональными аспектами.
Функционально зубной ряд CPW.9, по-видимому, приспособлен для раздавливания, зубной ряд Radotina приспособлен для разрезания, а Kosoraspis и Tlamaspis — для различных стилей удержания и прокалывания добычи.
С архитектурной точки зрения самое поразительное различие было найдено между Radotina, у которой зубы напоминают орнаментальные одонтоды и прикреплены к щечной пластинке, и тремя другими таксонами, у каждого из которых есть отдельные роговые челюсти и зубы, которые не похожи на их роговой орнамент.
Если же сравнивать зубные ряды Acanthothoraci и Arthrodira, то видны значимые отличия. Как акулы, костные рыбы и наземные животные, Acanthothoraci добавляли новые зубы исключительно внутри: самые старые зубы расположены на краю челюсти.
Кости, на которых располагаются зубы, также несут небольшие дентинные элементы кожи на своих внешних поверхностях, характерные для примитивных костистых рыб, но не для Arthrodira. Эта отличительная черта крайне важно, поскольку показывает, что кости челюсти Acanthothoraci были расположены прямо на краю рта, тогда как кости челюсти Arthrodira лежали глубже.
Удивительно и то, что у одного представителя Acanthothoraci, а именно у Kosoraspis, наблюдается постепенный переход формы от этих элементов дентина к соседним истинным зубам. А вот у Radotina настоящие зубы практически идентичны его дентиновым элементам кожи.
Такие находки могут свидетельствовать о том, что настоящие зубы образовались лишь недавно из элементов дентина на коже.
Следовательно, Acanthothoraci, хоть и являются более ранним и примитивным родом челюстных позвоночных, именно их зубы во многом напоминают современные зубы, в отличие от более развитых Arthrodira.
Эволюция это весьма запутанный процесс, который сложно назвать линейным или предсказуемым. Развитие челюстей и зубов является ярким тому подтверждением.
Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)
Документальный фильм «Четыре миллиарда лет Австралии», рассказывающий о необычных обитателях континента на протяжении миллионов лет.
Немного рекламы
Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).
Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Equinix Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?
Автор: Dmytro_Kikot
